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La membrana plasmatica
Caratteristiche e struttura
La membrana plasmatica è l'involucro che racchiude e delimita
citoplasma ed organuli che costituiscono le cellule. E' di estrema
importanza in quanto svolge anche la funzione di regolare gli scambi tra
cellula ed ambiente esterno, essenziali per la vita. Il modello che la
rappresenta meglio al giorno d'oggi è quello definito a mosaico fluido presentato dagli studiosi Singer e Nicholson nel 1972. Tale modello
prevede un doppio strato di fosfolipidi, disposti in modo da rivolgere le teste
polari (gruppi fosfato) verso l'interno e l'esterno della cellula, con le code apolari
rivolte le une contro le altre, attraversato da proteine, catene
amminoacidiche e gruppi glucidici legati alle catene peptidiche.
Fosfolipide |
Il modello è detto fluido per via della fluidità che ha lo strato di fosfolipidi. Le proteine infatti si possono muovere al suo interno, non sono fissate in maniera stabile. La fluidità dipende, oltre che dal grado di insaturazione (numero di doppi legami C-C) delle catene di acidi grassi che costituiscono le code dei fosfolipidi, anche dalla maggiore o minore quantità nella membrana di colesterolo, che ne favorisce la fluidità, risultando quindi indispensabile.
Le proteine presenti sulla membrana possono attraversarla completamente (proteine transmembrana o intrinseche) oppure attraversare solo lo strato esterno o interno (proteine estrinseche). Queste si legano con interazioni deboli alle teste polari dei fosfolipidi. Le glicoproteine che si trovano sulla superficie esterna della membrana svolgono varie funzioni, tra le quali per esempio la fuzione di antigeni (per esempio quelli associati ai diversi gruppi sanguigni A, B e 0), o possono essere recettori che, una volta legati da ormoni o altri fattori, possono dare origine a reazioni intracellulari. Molte altre proteine che attraversano da parte a parte la membrana hanno la importante funzione di regolare gli scambi con l'esterno della cellula, cioè di garantire l'omeostasi cellulare, ossia la capacità della cellula di mantenere un equilibrio di concentrazioni ioniche.
Il doppio strato di fosfolipidi è infatti impermeabile a ioni e molecole polari, e permeabile invece alle sostanze apolari (come i grassi) e alle sostanze gassose (O2, N2, CO2 ecc). Per le sostanze che di norma sarebbero bloccate, vi sono due meccanismi di trasporto attraverso la membrana: trasporto attivo e passivo.
Il trasporto passivo si basa unicamente sul movimento delle
molecole tra interno ed esterno della cellula in base alla loro
differenza di concentrazione. Se la concentrazione di una molecola è
maggiore all'esterno della cellula, questa tenderà per gradiente di
concentrazione a spostarsi verso l'interno, per equilibrare le
concentrazioni. Viceversa se la concentrazione è maggiore all'interno
della cellula, la molecola tenderà ad uscire. Questo movimento prende il
nome di diffusione semplice e avviene attraverso la membrana
fosfolipidica. La membrana determina in questo modo anche il
movimento delle molecole d'acqua: essendo non permeabile agli ioni, si
determinerà una differenza di concentrazione ionica tra l'interno e
l'esterno della cellula. L'acqua si muoverà quindi in direzione della
maggiore concentrazione salina (questo fenomeno è detto osmosi).
Soluzioni ipertoniche o ipotoniche in cui si possono trovare le celllule le
possono fare scoppiare o raggrinzire proprio in questo modo.
Un'altra modalità di trasferimento passivo è la diffusione facilitata.
Il passaggio di ioni e molecole avviene sempre secondo un gradiente di
concentrazione, ma mediato da proteine trasportatrici (permeasi)
che fanno da mediatori nel passaggio attraverso la membrana. L'ingresso/uscita
di ioni quindi non dipende solo dalla loro differenza di concentrazione,
ma anche dal numero di carrier presenti sulla membrana. Quando tale
numero viene saturato dagli ioni, il passaggio di ioni non aumenta di
velocità ma resta costante anche all'aumentare della differenza di
concentrazioni ioniche. Esistono 2 tipologie di permeasi: le proteine
canale e le proteine vettrici o carrier. Le prime sono per
esempio i canali ionici: proteine cilindriche cave e piene di acqua che
permettono il passaggio di certi ioni inorganici da un lato all'altro
della membrana (canali ionici). I carrier invece sono proteine che legano lo ione o
molecola, a seguito del legame cambiano la loro conformazione e si
rivolgono dall'altro lato della cellula, dove rilasciano la sostanza,
riprendendo la forma originaria. Per i carrier che trasportano una unica
molecola/ione per volta si parla di uniporto, ma esistono carrier
che possono anche trasportare più molecole contemporaneamente: se le
trasportano nella stessa direzione si parla di simporto, se
trasportano due speci differenti nelle due direzioni opposte si parla di
antiporto.
Nel trasporto attivo invece le sostanze si muovono contro gradiente di concentrazione, quindi il trasporto richiede il consumo di una forma di energia (in genere deriva dall'idrolisi di ATP). Gli ioni come Na+, H+, Ca2+ e le molecole come glucosio e gli amminoacidi sono trasportati in questo modo. Le permeasi che consentono questi traferimenti sono chiamate pompe. La più conosciuta è la pompa sodio/potassio. Gli ioni K+ sono più concentrati all'interno della cellula e gli ioni Na+ all'esterno, quindi rispettivamente tenderebbero a uscire e a entrare. Le cellule pompano invece il sodio fuori e il potassio dentro. La pompa funziona grazie all'idrolisi di ATP a ADP e fosfato, che si lega alla pompa assieme a 3 ioni sodio. Questo cambia la forma della pompa (un canale costituito da due subunità proteiche) e il sodio viene portato fuori dalla cellula. In tal modo il sito di legame per gli ioni potassio è esposto all'esterno, avviene il legame di tali ioni che alterano nuovamente la forma del trasportatore, che, con distacco del fosfato, porta gli ioni potassio dentro la cellula, riprendendo la forma iniziale e potendo così ricominciare il ciclo.
La funzione della pompa sodio-potassio è di importanza vitale per le cellule, serve infatti a mantenere l'equilibrio osmotico. Se la pompa si bloccasse, l'acqua entrerebbe fino a far scoppiare le cellule. Inoltre tale pompa crea anche un divario di carica elettrica (in quanto sono 3 le cariche positive che escono e 2 quelle che entrano) necessaria per la conduzione degli impulsi elettrici specialmente nelle cellule nervose (il cosiddetto potenziale di membrana, di -70 mV, è appunto dovuto a questa differenza di carica). Si stima che la concentrazione di pompe sodio-potassio ATP-asiche sia di circa 200 per μm2 di membrana cellulare, e che ciascun neurone ne abbia almeno un milione a cellula, con capacità di trasferire anche 300 milioni di ioni al secondo.
Altre pompe che funzionano in simile modo sono la pompa del calcio (altra ATPasi) o la pompa protonica (come la pompa protonica nei lisosomi, o la pompa responsabile dell'acidità nello stomaco).
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