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La fotosintesi

Caratteristiche e fasi

La fotosintesi è il processo tramite il quale piante ed organismi detti fototrofi sono in grado di convertire l'energia luminosa, della luce solare, inenergia chimica, utilizzata per ridurre l'anidride carbonica e trasformarla in carboidrati (glucosio) e in tutti gli altri composti che costituiscono la materia vivente.

La fotosintesi si svolge all'intrno delle cellule delle piante e alghe verdi in particolari organuli detti cloroplasti. Nelle membrane tilacoidali sono presenti particolari sostanze colorate (pigmenti) in grado di assorbire alcune lunghezze d'onda della luce solare. Tra queste sostanze la più importate e conosciuta è senz'altro la clorofilla, che assorbe le radiazioni rosse e blu della luce solare (appare quindi di colore verde che è la componente cromatica della luce solare che non viene assorbita ma riflessa dalla clorofilla). Esistono vari tipi di clorofilla (clorofilla a, b, c1, c2, d) che si contraddistinguono per un anello che complessa il magnesio. LE varie clorofille sono in grado di assorbire lunghezze d'onda tra loro differenti.

Clorofille (al posto di X possono esserci gruppi differenti)

Fasi della fotosintesi

Possiamo dividere il processo fotosintetico in due serie di reazioni, dette fase luminosa e fase oscura.

1) Fase luminosa

Avviene eslusivamente in presenza di luce solare. In questa fase entrano in gioco i complessi costituiti dalla clorofilla e dagli altri pigmenti che si trovano, associati a proteine, sulle membrane tilacoidali dei cloroplasti. Questi complessi possono essere distinti in due tipologie, fotosistemi I e II. Sono complessi costituiti da un numero elevato (50-100) di molecole di clorofilla e da 10-20 proteine. Alcune molecole di clorofilla particolari di questi complessi costituiscono il cosiddetto centro di reazione fotochimica, caace di assorbire la luce solare.

Quando la luce colpisce le clorofille del centro di reazione fotochimica del fotosistema I (citocromo P700), fornisce la propria energia ad una coppia di elettroni di queste molecole. Questi elettroni quindi si dicono eccitati e la molecola di clorofilla si troverà in uno stato di maggiore energia, dovuto all'assorbimento della radiazione luminosa. Tale energia in eccesso causa una serie di reazioni di ossidoriduzione: quando gli elettroni eccitati vengono ceduti ad una specie a minore energia, la molecola che perde gli elettroni si ossida e l'altra molecola che li acquista si riduce. A far parte di questa catena ossidoriduttiva sono una serie di enzimi (ferrodesossine) presenti nelle membrane tilacoidali che si passano via via gli elettroni con riduzione dell'energia, che serve all'accettore finale di questa catena, enzima contenente il coenzima ossidoriduttivo FAD flavina adenina dinucleotide), per produrre NADPH partendo da NADP⁺ e due protoni.

NADP⁺ + 2 e^- + 2H⁺  ---> NADPH

La clorofilla iniziale del fotosistema I, che aveva perso i due elettroni, li riacquista ad opera del fotosistema II. Questo (chiamato citocromo P680) viene eccitato dalla luce luminosa in maniera analoga a quanto accadeva per il citocromo P700, ma l'accettore finale dei due elettroni è diverso. In questo caso si hanno altri enzimi (es citocromo b6, citocromo f) che si trovano ad un livello energetico superiore rispetto al livello energetico del citocromo P700 del fotosistema I. L'accettore finale di questa catena ossidoriduttiva è proprio il citocromo P700 che aveva perso i due elettroni iniziali. L'energia persa nei vari passaggi ossidoriduttivi in questo caso serve per alimentare un enzima ATPasi che sintetizza ATP.

A far recuperare i due elettroni persi alla clorofilla del fotosistema II (cit. P680) è un sistema enzimatico che fa parte dello stesso fotosistema II ed è capace di ossidare l'ossigeno dell'acqua con la reazione

2 H₂O ---> 4 H⁺ + 4 e^- + O₂

Come si può notare, tutte le reazioni della fase luminosa portano alla formazione di NADPH e ATP (utilizzati nella fase oscura) e di ossigeno, che viene liberato dalle piante nell'aria.

2) Fase oscura

Nella fase oscura (avviene di giorno e di notte, è indipendente dalla luce) vengono utilizzati ATP e NADPH prodotti nella fase luminosa per ridurre l'anidride carbonica e dare origine ai carboidrati (dai quali poi originano tutti gli altri composti biologici). La serie di reazioni che avviene prende il nome di ciclo di Calvin-Benson.

In questa serie di reazioni, una molecola di CO₂ viene legata dall'enzima ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi ossigenasi (Rubisco) ad un composto a 5 atomi di carbonio, il ribulosio 1-5 bisfosfato. Il composto a 6 atomi di C che si forma è instabile e si scinde subito in due molecole di 3 fosfoglicerato (molecole a 3 atomi di C).

Ogni 6 di queste reazioni (quindi ogni 6 molecole di CO₂ e 6 di ribulosio-1,5-bisfosfato) si formano 12 molecole di 3 fosfoglicerato (3PG).

12 molecole di 3PG sono trasformate, a spese dell'energia ricavata da 12 molecole di ATP (derivanti dalla fase luminosa) e di cui legano il gruppo fosfato, in 12 molecole di acido 1,3-bisfosfoglicerico, che a loro volta vengono ridotte dal NADPH (sempre derivante dalla fase luminosa) a 12 molecole di aldeide 3-fosfoglicerica (G3P).

Due molecole di G3P andranno a sintetizzare una molecola di glucosio. Le altre 10 invece prendono una via secondaria del ciclo che riformerà, alla fine di una complessa serie di reazioni in cui viene consumato ulteriormente ATP, 6 molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato, che potrà riprendere il ciclo.